本站消息 次生代谢产物多样性是植物的重要表型之一，其形成和演化受到基因组演化和多样性的控制。人参属植物富含大量的皂苷且呈现多丰富的多样性，是研究次生代谢产物形成和演化的良好模型。
三萜类化合物作为植物体中一类重要的次生代谢产物，其在植物生长发育、应对生物及非生物胁迫、调控根系微生物等生理过程中发挥了重要作用。植物中三萜类化合物因其结构多样而具有广泛的生物活性，这为天然药物开发提供了重要资源。例如，大量分布于五加科人参属植物中的达玛烷型和奥克梯隆型等三萜类化合物具有抗癌、调节免疫功能、抗氧化等功效。三萜类化合物骨架由氧化鲨烯环化酶（oxidosqualene cyclase，OSC）家族合成。植物中OSC基因家族被认为主要经历了由串联复制及随后的正选择效应所驱动的趋异演化。目前，人参属中参与合成达玛烷型三萜类化合物骨架的OSC家族成员——达玛烯二醇合成酶（Dammarenediol-II synthase，DDS）基因已被报道，但奥克梯隆型三萜类化合物合成机制尚不明确；此外，人参属植物中OSC基因家族演化机制有待进一步研究。
2023年3月16日，云南农业大学杨生超教授团队和董扬教授团队联合在Plant Communications杂志上在线发表了题为“Comparative genomics reveals the diversification of triterpenoid biosynthesis and origin of ocotillol-type triterpenes inPanax”的研究论文，揭示了人参属植物三萜类化合物合成演化机制和奥克梯隆型三萜皂苷起源。
该研究首先构建了富含奥克梯隆型三萜类化合物的人参属物种金平人参（P. vietnamensisvar.fuscidiscus）（2n=2x=24）染色体水平基因组（图1）。金平人参基因组BUSCO完整度为95.3 %,组装大小为1.73 Gb，较为接近流式细胞仪预估大小（1.61 Gb）。金平人参基因组大小明显小于前人报道越南人参（P. vietnamensis）(2n=2x=24)基因组大小（3.00 Gb），这表明金平人参可能并非越南人参的一个变种。为了更精确的比较分析，该研究还更新了三七（P. notoginseng）基因组，更新后的三七基因组染色体挂载率和正确性较先前版本有了大幅提升。以金平人参、三七、和伞形科积雪草等物种为基础的比较基因组学分析表明，五加科和伞形科共同祖先在核心双子叶植物gamma复制事件后并未经历额外的全基因组复制事件（图2）。
图1金平人参形态及基因组组装
图2伞形目物种全基因组复制事件及物种分化推断
该研究进一步结合物种全基因组复制事件历史，对OSC基因家族演化进行推断。综合基因系统发育、共线性和选择压力推断结果，发现OSC基因家族多样化主要由串联复制和全基因组复制事件所驱动（图3）：高度保守的OSC基因家族成员环阿屯醇合成酶（cycloartenol synthase，CAS）基因在被子植物演化早期，经历了一次古老的串联复制及新功能化，这催生了羊毛甾醇合成酶（lanosterol synthase，LAS）的形成；核心双子叶植物gamma复制事件中LAS基因拷贝在正选择下，经历了独立的新功能化形成了多种系统发育关系较远的三萜合成酶；人参属植物中DDS基因家族则起源自五加科特有的全基因组复制事件（该DDS基因在五加科另一类群——楤木属中发生基因丢失，可能导致了人参属和楤木属三萜类化合物组成的差异（Wang et al., 2022））。
图3植物OSC基因家族演化途径推断
为了证实人参属植物DDS基因全基因组复制起源，该研究选取DDS基因代表及其ohnologs利用酵母底盘进行异源表达及表征。结果表明人参属植物DDS基因和其ohnologs皆为编码多功能OSC；人参属DDS“新功能化”本质为一次功能特化事件（functional specialization），由主要催化β香树脂醇转变为催化形成达玛烯二醇和奥克梯隆型醇（丧失催化β香树脂醇活性）；人参属中奥克梯隆型三萜类化合物由DDS直接催化形成。
综上，该研究利用比较基因组学揭示了人参属植物三萜类化合物合成途径演化机制，为人参属植物资源开发利用提供了科学基础。
图4植物OSC基因家族演化途径推断
杨生超教授和董扬教授为论文通讯作者，博士研究生杨子江、李晓波和杨玲为本文第一作者。陈玮教授、张广辉教授、缪建华教授和马春花副教授、对该工作进行了指导和帮助。彭素芳、宋婉玲、林源、向贵生、李莹和叶爽参与了本工作。四川大学博士研究生孙朋川为本工作提供了技术建议。该研究得到了生物资源数字化开发应用（202002AA100007）、广西创新驱动发展专项（GuiKe AA18242040）、云南省基础研究计划面上项目（202201AT070266）和国家自然科学基金（81860680）的资助。
